SPÉCIATION

SPÉCIATION

Darwin parlait de l’origine des espèces, mais on utilise aujourd’hui le terme, dérivé de l’anglais, “spéciation” pour désigner les modalités, les processus et les mécanismes de la formation des espèces.

Précisons d’emblée que ce terme concerne essentiellement les êtres vivants à reproduction sexuée faisant partie d’une espèce dynamique, c’est-à-dire “d’un continuum spatio-temporel entre des populations naturelles qui, à chaque instant de ce continuum, sont interfécondes entre elles et isolées du point de vue reproductif de tout autre groupe analogue”. Ce concept inclut une propriété biologique essentielle, celle de la “reconnaissance spécifique des partenaires sexuels”, autrement dit de leur appartenance à la même espèce. L’espèce dynamique possède une dimension spatiale, temporelle et historique, qui résulte de l’enchaînement des générations et constitue, de son origine à son extinction, ce qu’on appelle une lignée. Dans une telle conception spatio-temporelle, l’espèce biologique classique correspond à une simple tranche, à un degré évolutif à un temps t , de la lignée considérée.

Il est important de noter ici que le pool génétique de l’espèce va se modifier au cours de son histoire en acquérant de très nombreuses mutations, neutres ou actives, qui modifieront la variabilité de ses divers niveaux d’organisation. Au demeurant, ces niveaux semblent fortement découplés. C’est ainsi qu’une stase morphologique au cours du temps peut s’accompagner d’une évolution génétique importante, comme le montrent les nombreux exemples actuels d’espèces jumelles chez les rongeurs et les drosophiles. Mais la réciproque est vraie: des différences morphologiques considérables ne s’accompagnent pas obligatoirement de fortes divergences génétiques, comme c’est le cas entre le chimpanzé et l’homme selon les dernières données de la paléoanthropologie (cf. PALÉOANTHROPOLOGIE).

La nécessité d’un isolement reproductif

Une espèce commence donc obligatoirement par l’acquisition d’une discontinuité qui peut intervenir à n’importe quel niveau d’organisation du vivant, au niveau des gènes, des chromosomes, de la constitution biochimique, de la physiologie (métabolisme), du développement (ontogenèse), de la morphologie, de l’écologie ou du comportement (éthologie). Cette discontinuité est une conséquence secondaire des modifications qui affectent toutes les espèces au cours de leur histoire. Lorsque l’une d’entre elles est suffisante pour empêcher les croisements du ou des individus “mutés” avec ceux qui n’ont pas le même pool génétique, une nouvelle espèce est potentiellement née. Cependant, l’isolement reproductif est absolument indispensable pour préserver l’intégrité du nouveau programme génétique, lorsque les espèces mères et filles se côtoient sur un même territoire. Mais, dans les cas où deux groupes de populations issus d’un même ancêtre ne vivent pas sur les mêmes territoires géographiques, l’isolement reproductif n’a pas de valeur immédiate et n’a qu’une valeur potentielle, pour le cas où l’histoire les remettrait en contact.

L’isolement reproductif peut être de nature variée, intervenant avant ou après la fécondation, mais il introduit toujours une incompatibilité avec l’espèce souche. L’isolement résulte fréquemment de mutations chromosomiques (fusions centriques, inversions péricentriques, duplications, délétions) qui empêchent les appariements, modifient l’arrangement des gènes, leurs distances respectives et, en conséquence, leurs interactions. Il peut s’exprimer au niveau biochimique par l’expression de protéines ou d’enzymes nouvelles modifiant la physiologie et le métabolisme. Il peut encore se traduire par un changement de la morphologie, une modification des organes sexuels rendant ainsi mécaniquement impossible l’accouplement, par exemple, chez différentes espèces de drosophiles d’Amérique du Sud. L’isolement peut encore apparaître au niveau du comportement, par de nouveaux signaux de reconnaissance émis lors de la parade nuptiale chez les drosophiles. Il peut se manifester par des différences d’agressivité comme chez les souris des logis et des champs, ces dernières étant les plus agressives. Ces deux espèces peuvent réagir en outre de façon différente à la densité populationnelle, la souris des logis supportant beaucoup mieux la promiscuité que la forme sauvage des champs. Comme ces deux comportements sont associés, on constate qu’une prolifération bien organisée s’avère plus efficace, du point de vue de la compétitivité, que l’agressivité de formes solitaires.

La spéciation est un phénomène si complexe, faisant intervenir tant de facteurs, biologiques (génétique et ontogénétique), populationnels, géographiques, climatiques, temporels et événementiels, que l’homme n’a pas encore réussi à créer une nouvelle espèce, à l’exception des polyploïdies artificielles réalisées chez les végétaux.

Les investigations sur les modalités de la spéciation seront donc essentiellement déductives, à partir de la répartition géographique et écologique des groupes d’espèces apparentées et de leur histoire paléontologique. Les processus de spéciation invoqués seront tirés des connaissances actuelles de la génétique, au niveau des gènes, des recombinaisons chromosomiques et du développement ontogénétique. Quant aux mécanismes de la spéciation, ils feront appel au cadre populationnel des individus mutants.

Les modalités de la spéciation sont de deux types, selon qu’elle se réalise avec ou sans isolement géographique. Lorsque l’isolement géographique est manifestement responsable de la formation d’une espèce, on parle de spéciation allopatrique , c’est-à-dire de deux espèces ayant une répartition géographique disjointe. Lorsque l’espèce se forme sur le territoire d’une espèce ancestrale sans isolement géographique, on emploie le terme de spéciation sympatrique , signifiant que les deux espèces ont une répartition géographique en partie chevauchante. Dans les phénomènes de spéciation, il faudra distinguer également les espèces souches monotypiques , génétiquement homogènes, des espèces polytypiques , hétérogènes et subdivisées en plusieurs sous-espèces géographiques juxtaposées, ou parapatriques , morphologiquement reconnaissables, mais toujours interfécondes entre elles.

Les modèles de spéciation par isolement géographique, ou allopatrique

La spéciation par isolement géographique peut être évoquée lorsque la formation d’une nouvelle espèce résulte de la rupture de l’aire de répartition géographique d’une espèce ancestrale en plusieurs ensembles isolés de populations.

Le modèle symétrique en haltère de Simpson

George Gaylor Simpson a montré que le domaine d’une espèce ayant une large répartition spatiale peut se trouver scindé en deux par la formation d’une barrière géographique. Il s’agit d’un scénario faisant intervenir une circonstance événementielle, totalement indépendante de l’espèce, mais qui va permettre la divergence des deux populations ainsi isolées. Cette spéciation “passive” s’est réalisée à de nombreuses reprises au cours des temps géologiques, en fonction de la position respective des terres et des mers. Quand un bloc continental, ou un océan, se fragmente, la conséquence biologique en est la dissémination de l’aire de répartition des espèces souches homogènes en plusieurs groupes de populations qui vont évoluer indépendamment. Ces divergences ont des conséquences importantes pour l’établissement des relations de parenté ou phylogénétiques. Elles constituent ce qu’on appelle les phénomènes de vicariance . De nombreux exemples illustrent ce modèle.

C’est le cas, en milieu terrestre, des fossiles du reptile Mesosaurus de la fin du Paléozoïque, qui vivait il y a 270 millions d’années; on les trouve dans deux régions situées de part et d’autre de l’Atlantique, au Brésil et en Afrique méridionale, parce que cet animal occupait un territoire unique qui fut fragmenté par la dérive des continents. Au Quaternaire récent, les rongeurs campagnols souterrains (Terricola en Eurasie et Pitymys en Amérique du Nord) et les campagnols des hauteurs (Microtus gregalis ), séparés en Amérique du Nord et en Eurasie par le détroit de Béring, ont abouti à des divergences génétiques et chromosomiques de niveau spécifique.

La dérive des continents a des conséquences sur les organismes marins qui vivent en milieu peu profond ou benthique. La présence d’une terre émergée est à l’évidence une barrière infranchissable pour ces animaux. Prenons l’exemple de la formation de l’isthme de Panamá, qui a eu comme conséquence d’empêcher toute communication entre les faunes marines du Pacifique et de l’Atlantique. Coupant en deux les faunes d’invertébrés et de mammifères marins, il a isolé deux provinces maritimes dans lesquelles la faune était initialement homogène. L’apparition de cette barrière a provoqué une divergence parmi les mollusques qui peuplaient les côtes orientales et occidentales de l’Amérique centrale. Chez les porcelaines, les strombes et les arques, les espèces sont maintenant différentes des deux côtés de l’isthme.

L’extension d’une zone d’eau profonde entre deux zones peu profondes joue le même rôle de barrière. C’est ainsi que les espèces de mollusques, oursins, coraux vivant sur les rives opposées d’un océan sont souvent différentes. En effet, les extensions des espèces benthiques se font par leurs larves planctoniques qui se laissent entraîner par les courants. En raison de sa brièveté, cette vie larvaire est souvent insuffisante pour permettre aux larves de traverser l’océan, surtout si celui-ci est en expansion continue comme l’Atlantique. Si bien que les divergences entre les faunes benthiques fossiles des bords d’un océan peuvent être une fonction de la largeur de l’ancienne aire océanique. Il existe des indices de comparaison permettant d’évaluer l’ampleur des divergences.

Le modèle dissymétrique ou péripatrique de Mayr

Le modèle dissymétrique a été développé par E. Mayr à la suite de l’étude de la répartition des espèces d’oiseaux apparentés des archipels indo-pacifiques, où ce sont toujours les espèces les plus éloignées géographiquement de leur souche ancestrale qui sont les plus distinctes. Ce modèle est encore appelé péripatrique , parce qu’il postule que les populations périphériques, à faible effectif, sont propices à la naissance de nouvelles espèces. En effet, dans de telles populations à effectif réduit, il y a une perte de variabilité génétique, puisque seule une part du patrimoine génétique est représentée. Dans ces populations se développe un autre phénomène, connu sous le nom de dérive génétique , qui correspond à des variations aléatoires de la fréquence des gènes, certains pouvant soit envahir la population, soit être complètement éliminés. En outre, comme ces petites populations marginales se trouvent dans des conditions de niche écologique limites pour l’espèce, certains facteurs écologiques peuvent être fixés préférentiellement par la consanguinité très forte. Le devenir des ces populations périphériques est généralement l’extinction, mais l’existence de nouvelles espèces dans les archives paléontologiques prouve à l’évidence le bon fonctionnement du modèle. Apparues chez un individu, une ou plusieurs caractéristiques intéressantes dans cet environnement marginal vont pouvoir se fixer en une ou deux générations. Si elles introduisent, immédiatement ou à faible échéance, un isolement reproductif, la petite population sera devenue une nouvelle espèce, dont la validité sera testée par l’absence d’hybridation lors du retour en contact, ou sympatrie , avec d’autres populations de l’espèce souche.

Le modèle du fondateur de Carson

Le modèle du fondateur proposé par H. L. Carson représente un cas limite de spéciation péripatrique, où un seul individu, mais un individu capable de produire de nombreux descendants sexués (c’est-à-dire une femelle fécondée), se trouve, à la faveur des circonstances, transporté dans un nouvel environnement où n’existe aucune autre espèce concurrente. C’est l’exemple de la colonisation des îles Hawaii par des drosophiles entraînées du continent asiatique par des tempêtes. À partir de cet individu fondateur, la diversification en de nombreuses espèces s’est réalisée par des mutations chromosomiques sur toutes les îles de l’archipel.

Le modèle de formation d’espèce de Powell

J. R. Powell a tenté de créer expérimentalement en laboratoire une nouvelle espèce en suivant le scénario péripatrique de Mayr et Carson, c’est-à-dire en faisant proliférer des populations de drosophiles à partir d’un petit nombre d’individus et en soumettant les descendants à des variations brutales d’effectifs. Après quinze générations, trois populations sur huit montrèrent un isolement reproductif touchant le comportement antérieur à l’accouplement. Ce caractère définitivement fixé montre que l’isolement spécifique était engagé, alors que des populations témoins ne montraient aucune trace d’isolement reproductif.

Les espèces polytypiques

Les espèces polytypiques ont généralement une très large répartition géographique et sont divisées en sous-espèces géographiques juxtaposées et limitées par des barrières naturelles de faible ampleur, une rivière, une chaîne de montagnes, une forêt, des espaces découverts.

Deux sous-espèces isolées pendant un certain temps peuvent se recroiser si elles reviennent en cohabitation. Le cas a été observé au Japon, colonisé à la fois par l’homme et la souris en deux étapes. La première migration, qui venait de Corée ou de l’Asie du Sud-Est, a apporté, avec l’homme, la sous-espèce de souris castaneus . La seconde migration, venant de la Chine du Nord, a amené la sous-espèce musculus . Ces deux sous-espèces se sont largement recroisées et le mélange des deux pools génétiques a entraîné la formation d’une sous-espèce originale appelée molossinus . Il s’agit là d’une évolution qualifiée de réticulée .

Les sous-espèces géographiques peuvent correspondre à une première étape de différenciation vers la spéciation, qui ne deviendra effective que si l’isolement touche définitivement la reproduction, comme c’est le cas dans les chaînes de sous-espèces.

Les chaînes de sous-espèces

Les chaînes de sous-espèces représentent l’un des cas extrêmes de différenciation des espèces polytypiques. On observe en effet des chaînes de sous-espèces géographiques autour de zones géographiques qui excluent l’espèce. Deux exemples classiques illustrent cette situation. Le premier concerne les pouillots dans le massif de l’Himalaya. Le pouillot verdâtre (Phylloscopus trochiloides ) a une large distribution en Asie où une chaîne de cinq sous-espèces juxtaposées ceinture les plateaux arides de l’Asie centrale. Les deux sous-espèces qui coexistent dans le massif de l’Altaïne sont plus interfécondes alors qu’elles sont reliées par trois sous-espèces interfécondes deux à deux. Au gré des divergences est apparu un isolement qui a touché la reproduction, et les deux sous-espèces les plus isolées se comportent comme deux véritables espèces. Le second exemple est celui des goélands (Larus argentatus ) dont la répartition périarctique se réalise par une chaîne de sous-espèces dont les extrémités se comportent comme des espèces en raison de divergences éthologiques qui constituent l’isolement reproductif.

Les modèles de spéciation sans isolement géographique, ou sympatrique

La formation instantanée d’espèces au sein de la zone de répartition d’une espèce mère est fréquente chez les végétaux où la moitié des espèces pourrait avoir cette origine. Les nouvelles espèces sont la conséquence de la duplication accidentelle du nombre de chromosomes: c’est le phénomène de la polyploïdie. Le blé panifiable a cette origine. Un exemple expérimental a permis de créer une nouvelle espèce hybride entre le chou (Brassica oleracea ) et le radis (Raphanus sativus ), chacun à 18 chromosomes, en doublant le nombre des chromosomes: Raphanobrassica, espèce stable et fertile à 36 chromosomes. Mais ce mode de spéciation est très rare chez les animaux, en raison des processus complexes de la détermination du sexe; il pourrait exister chez les animaux dont les œufs se développent sans fécondation (parthénogenèse). Des exemples de remaniements chromosomiques intervenant chez un individu unique de sauterelles d’Australie ont été interprétés comme tels par White, sous le nom de spéciation stasipatrique . Mais ce phénomène pourrait n’être qu’un cas particulier de la spéciation péripatrique.

Ajoutons que la répartition des événements de spéciations dans les temps géologiques semble se faire non pas au hasard, mais selon des lois déterministes complexes générant un chaos déterministe.

spéciation [ spesjasjɔ̃ ] n. f.

• mil. XX^e; mot angl., du lat. species « espèce »

♦ Biol. Formation d'espèces nouvelles, différenciation des espèces au cours de l'évolution.

● spéciation nom féminin (anglais speciation, du latin species, espèce) Formation d'espèces nouvelles. (Il y a spéciation lorsque des mutants ne peuvent s'hybrider avec les formes anciennes [amixie].)

spéciation

n. f. BIOL Formation d'une espèce nouvelle après apparition d'une barrière reproductive au sein d'une espèce.

⇒SPÉCIATION, subst. fém.

BIOL. ,,Formation, au cours de l'évolution biologique, d'espèces distinctes, génétiquement isolées les unes par rapport aux autres`` (L'HÉR. Génét. 1978). On voit ainsi comment la spéciation, ou apparition d'une nouvelle espèce, doit répondre à un mécanisme presque exclusivement géographique chez les animaux (Réalités, juill. 1974, p. 76, col. 1).

Prononc.:[]. Étymol. et Hist. 1961 (Hist. gén. sc., t. 3, vol. 1, p. 420). Dér. sav. du lat. species « espèce ». Speciation est att. en angl. dès 1907 (NED Suppl.).

spéciation [spesjɑsjɔ̃] n. f.

ÉTYM. Mil. XX^e; en angl., 1906; du lat. species « espèce »; cf. spéciatif, 1875.

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♦ Biol. Formation d'espèces, de types; différenciation. || « La répartition des populations (de manchots…) la destruction parfois abusive de sous-espèces, ont incité les chercheurs à étudier leur spéciation (…) l'hypothèse de leur spéciation par isolement géographique a été envisagée » (la Recherche, oct. 1978, p. 844).

Encyclopédie Universelle. 2012.